摘要
共生微生物與昆蟲之間的相互作用對昆蟲的生長、發育和繁殖具有至關重要的作用。本文重點闡述共生微生物如何通過復雜的信號通路來調控昆蟲的脂質代謝。共生微生物通過多種機制影響昆蟲的脂質代謝，不僅為宿主提供類固醇等脂質或脂質前體，還通過產生短鏈脂肪酸和激活免疫信號通路，來間接影響宿主的胰島素信號通路，進而改變昆蟲體內的脂質含量。此外，共生微生物還能通過激活雷帕霉素靶標蛋白和激脂激素信號通路來調節昆蟲的脂質代謝過程。深入研究這些信號通路在不同昆蟲種類中的共性與差異，對于理解昆蟲的生態適應性和繁殖策略以及開發新的害蟲治理策略具有重要意義。
脂質是脂肪和類脂及其衍生物的總稱。脂肪是指由甘油和脂肪酸化合而成的甘油三酯；類脂是指結構或物理性質與脂肪相似的物質，主要包括磷脂、糖脂以及類固醇[其中類固醇涵蓋麥角固醇、固醇(也被稱為甾醇)、24-亞甲基膽固醇和膽固醇]。脂質在昆蟲的生命活動中扮演著至關重要的角色，它們不僅是昆蟲能量貯存的主要形式，還是合成激素的前體物質，同時也是細胞膜和卵黃原蛋白的重要構成成分，廣泛參與昆蟲體內的多種生理生化過程。
共生微生物廣泛存在于昆蟲體內及體表，涵蓋了細菌、真菌及古細菌等多個類群。在長期的協同進化歷程中，昆蟲與這些共生微生物之間建立起了穩定的共生關系。昆蟲為共生微生物提供營養，而共生微生物則通過直接或間接的方式參與昆蟲的生理生化過程。其中，共生微生物與昆蟲脂質代謝之間的關聯主要體現在為昆蟲提供營養供給和調節其代謝過程2個方面。例如，共生類酵母菌或酵母菌能夠向昆蟲提供包括脂肪酸、膽固醇、二氫膽固醇、7-脫氫膽固醇和麥角固醇在內的多種關鍵脂質或脂質前體；共生藍變菌(Sporothrix sp.)1提供的棕櫚油酸能夠提升松材線蟲(Bursaphelenchus xylophilus)的繁殖能力；而豌豆蚜(Acyrthosiphon pisum)在感染共生沙雷氏菌(Serratia symbiotica)后，其脂肪體中的脂肪酸合成酶和二酰基甘油酰基轉移酶表達水平顯著上調，進而合成更多的甘油三酯，增強了豌豆蚜對冷熱脅迫的耐受性。
目前，已有研究初步揭示了共生微生物能夠通過調控胰島素信號通路和激活免疫通路來影響黑腹果蠅(Drosophila melanogaster)的脂質代謝。當果蠅感染發光光桿狀菌(Photorhabdus luminescens)后，其胰島素信號通路中的真核翻譯起始因子4E結合蛋白(eukaryotic initiation factor 4 binding protein,4E-BP)基因和蛻皮激素誘導基因Impl2(ecdysone-inducible gene l2)的表達水平顯著上調，這導致轉錄因子FoxO發生核易位，并促進脂肪酶的表達，從而降低果蠅體內的脂質含量。糞腸球菌(Enterococcus faecalis)會激活果蠅的Toll信號通路，導致果蠅脂肪體中脂肪酸合成酶和二酰甘油酰基轉移酶的表達水平下調，進而減少脂肪體內的甘油三酯含量。然而，共生微生物調控宿主脂質代謝的機制因共生體系的不同而有所差異，因此需要更加深入的研究來全面解析這些相互作用。本文旨在綜述共生微生物與昆蟲脂質代謝之間的聯系及其潛在機制，以期為深入研究共生微生物對昆蟲生理功能的影響提供參考。
1、共生微生物為宿主提供脂質
共生微生物能夠為昆蟲提供脂質或脂質前體，如類固醇和脂肪酸等，這些物質在昆蟲的生長、發育及繁殖過程中發揮著至關重要的營養供給和信號傳導作用。甾醇是昆蟲進行蛻皮、生長和發育所不可或缺的營養素，然而，昆蟲自身并不具備合成甾醇的能力，因此必須從食物或共生微生物中獲取這一關鍵營養素。煙草甲(Lasioderma serricorne)、藥材甲(Stegobium paniceum)、褐飛虱(Nilaparvata lugens)和無刺蜜蜂(Scaptotrigona depilis)體內的類酵母菌或酵母菌能夠為宿主提供麥角固醇。進一步地，褐飛虱體內的類酵母菌還能將麥角固醇轉化為24-亞甲基膽固醇，并最終合成膽固醇。此外，在白蟻的腸道中，擬桿菌和厚壁菌負責將多糖降解為單糖，并將其轉運至細胞內。這些單糖在細胞內進一步被降解為丙酮酸，隨后通過乙酰輔酶A和Wood-Ljungdahl途徑產生乙酸，為宿主合成膽固醇和脂肪酸提供底物。
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